ARTRÓPODOS

Los artrópodos (Arthropoda, del griego ἄρθρον, árthron, «articulación» y πούς, poús, «pie») constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal (Animalia). El término se aplica a animales invertebrados dotados de un esqueleto externo y apéndices articulados, incluye, entre otros,insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos.

Hay casi 1.200.000 especies descritas, en su mayoría insectos (un millón), que representan al menos el 80% de todas las especies animales conocidas. Varios grupos de artrópodos están perfectamente adaptados a la vida en el aire, igual que los vertebrados amniotas, a diferencia de todos los demás filos de animales, que son acuáticos o requieren ambientes húmedos. Su anatomía, su fisiología y su comportamiento revelan un diseño simple pero admirablemente eficaz.

ORIGEN

Puede ser que los primeros artrópodos fueran similares a sus presuntos antecesores, los anélidos. Su cuerpo era largo y blando y tenía muchos segmentos, todos ellos muy similares y equipados con un par de patas. Posteriormente la superficie del cuerpo se endureció hasta formar un esqueleto externo (exoesqueleto) o cutícula que contiene quitina, proteínas, lípidos y sales de calcio.

CARACTERÍSTICAS

Los artrópodos constituyen una de las grandes divisiones del reino animal, subdividida en diversas clases, algunas de las cuales cuentan con gran número de géneros y especies. Se los denomina de esta manera por estar provistos de patas articuladas. En realidad no son solo las patas, sino todo el cuerpo el que está formado por varios segmentos unidos entre sí por medio de articulaciones.

A pesar de su variedad y su disparidad, los artrópodos poseen en común características morfológicas y fisiológicas fundamentales:

·         Presencia de apéndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme y que han dado lugar a las estructuras más diversas (patas, antenas), branquias, pulmones, mandíbulas,quelíceros, etc.

·         Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso que mudan periódicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados también mudan la cutícula, algunos autores relacionan los artrópodos con los nematodos y grupos afines, en un clado llamado ecdisozoos.

·         Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenómeno conocido como metamería, con lo que el cuerpo aparece construido por módulos repetidos a lo largo del eje antero-posterior.La segmentación va acompañada de regionalización o tagmatización, con división del cuerpo en dos o tres regiones en la mayoría de los casos. Por este carácter se les ha relacionado tradicionalmente con los anélidos que también son animales metamerizados; pero los defensores del clado ecdisozoos argumentan que es un caso de convergencia evolutiva (véaseArticulata y Ecdysozoa, y en este mismo artículo el apartado Filogenia).

 REPRODUCCIÓN

Siempre se reproducen sexualmente. Las hembras, tras ser fecundadas por los machos, ponen huevos. El desarrollo, a partir del huevo, puede ser directo o indirecto.

·         En el desarrollo directo nace un individuo similar al adulto, aunque, como es lógico, de menor tamaño.

·         En el desarrollo indirecto nace una larva que implica una serie de cambios profundos denominados metamorfosis.

Se dan frecuentes casos de partenogénesis, sobre todo en crustáceos e insectos. También se dan raros casos de hermafroditismo que aparecen sobre todo en especies parásitas o sésiles.

FILOGENIA

Durante muchas décadas, las relaciones filogenéticas de los Celomados se basaron en la concepción de los Articulados de Cuvier, un clado formado por Anélidos y Artrópodos. Numerosos análisis morfológicos modernos basados en principios cladistas han corroborado la existencia del clado Articulados, por ejemplo, Brusca & Brusca, Nielseno Nielsen et al., entre otros.

No obstante diversos análisis cladísticos, como el de datos combinados de Zrzavý et al (1998) están llegando a la conclusión de que anélidos y artrópodos no están directamente relacionados. La presencia de metamerización en anélidos y artrópodos debería considerarse, pues, como una convergencia evolutiva. Por el contrario, estos estudios proponen el clado Ecdysozoa en el que los artrópodos muestran estrechas relaciones filogenéticas con grupos pseudocelomados, como nematodos, nematomorfos, priapúlidos y quinorrincos, por la presencia compartida de una cutícula quitinosa y un proceso de muda (ecdisis) de la misma.

La filogenia de los Artrópodos ha sido muy controvertida, con una enfrentada polémica entre los partidarios del monofiletismo y los del polifiletismo. Snodgrass y Cisne han defendido el monofiletismo, aunque el primero contempla los Artrópodos divididos en Aracnados + Mandibulados, y el segundo los interpreta divididos en Esquizorrámeos y Atelocerados. Tiegs & Manton defendieron el difiletismo, con los Artrópodos divididos en Esquizorrámeos + Unirrámeos y los Onicóforos como grupo hermano de Miriápodos + Hexápodos. Posteriormente, Manton y Anderson sostuvieron el polifiletismo del grupo (ver Uniramia).

Con la aparición de los primeros estudios basados en datos moleculares y análisis combinados de datos morfológicos y moleculares, parece que la antigua polémica sobre monofilia y polifilia ha quedado superada, ya que todos ellos corroboran que los Artrópodos son un grupo monofilético en el que incluyen también los Tardígrados (el clado se ha dado en llamar Panartrópodos); la mayoría también proponen la existencia del clado Mandibulados. No obstante, han surgido nuevas controversias, sobre todo alrededor de dos hipótesis alternativas mutuamente excluyentes que están siendo debatidas en numerosos artículos sobre filogenia y evolución de Artrópodos: Atelocerados (Miriápodos + Hexápodos) (Wheeler) (cladograma A) versus Pancrustáceos (Crustáceos + Hexápodos) (Giribert & Ribera) (cladograma B):

Mandibulata	Crustacea Atelocerata ___ Myriapoda Hexapoda

A

Mandibulata	Myriapoda Pancrustacea ___ Crustacea Hexapoda

B

TAXONOMÍA

Los artrópodos forman el filo Artrópodos, que se dividen en cuatro subfilos. El subfilo Unirrámeos (Uniramia) comprende cinco clases: Diplódos (Diploda), los milpiés; Quilópodos (Chilopoda), los ciempiés; Paurópodos (Pauropoda), animales pequeños sin ojos y de cuerpo cilíndrico que llevan 9 o 10 pares de patas, Sínfilos (Symphyla), los ciempiés de jardín; e Insectos (Insecta). El subfilo Crustáceos (Crustácea), que es sobre todo marino (aunque no es infrecuente en tierra firme) y abunda en el agua dulce comprende animales como las langostas, las quisquillas, y los cangrejos. El subfilo Quelicerados (Chelicerata) está formado por tres clases que se caracterizan por presentar el primer par de apéndices modificados en quelíceros y por carecer de antenas. Los miembros de la clase Picnogónidos (Pycnogonida) (arañas de mar) tienen largas patas y se alimentan sorbiendo los jugos de los animales marinos. Los únicos representantes vivos de la clase merostomados (Merostomata), son los cangrejos cacerolas. La clase arácnida (Arachnida) incluye animales cómo las arañas, los escorpiones, las garrapatas y los ácaros, que son por lo general terrestres. De los grupos de artrópodos extintos, el más conocido es el de los trilobites, que constituyen el subfilo Trilobites (Trilobitomorpha).

BIBLIOGRAFIA

↑ Snodgrass, R. E., 1938. The evolution of Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Smithson. Misc. Coll., 97: 1-159.

↑ Cisne, J. L., 1974. Trilobites and the origin of Arthropods. Science, 186: 13-18.

↑ Tiegs, O. W. & Manton, S. M., 1958. The evolution of the Arthropoda. Biol. Rev., 33: 255-337.

↑ Manton, S., 1964. Mandibular mechanisms and the evolution of Arthropods. Philos. Trans. R. Soc. Lond. (Ser. B, Biol. Sci.), 247: 1-183.

↑ Anderson, D. T., 1973. Embryology and Phylogeny in Annelids and Arthropods. Pergamon Press, Oxford.

↑ Wheeler, W. C., 1998. Sampling, grounplans, total evidence and the systematics of arthropods. En: R. A. Fortey & R. H. Thomas (eds.): Arthropod Relationships: 87-96. Chapman & Hall, London